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Dec 25, 2023

Einfluss der Tintenfischprädation auf das Überleben von Jungfischen

Wissenschaftliche Berichte Band 12, Artikelnummer: 11777 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Raubtiere sind eine der Hauptursachen für die Sterblichkeit in den frühen Lebensstadien von Meeresfischen. Allerdings haben nur wenige Studien seine Auswirkungen – insbesondere die der Tintenfischprädation – auf Überlebensprozesse nachgewiesen. Hier untersuchten wir die Ernährungsgewohnheiten und die Auswirkungen von Schwertspitzen-Tintenfischen auf einen wichtigen Beutefisch, junge Makrelen, im Ostchinesischen Meer. Otolithen der aus dem Tintenfischmagen entnommenen Jungfische wurden verwendet, um die Beziehung zwischen Alter und Länge sowie den Wachstumsverlauf der verzehrten Jungfische zu rekonstruieren, und sie wurden mithilfe eines neu entwickelten statistischen Rahmenwerks mit denen von Jungfischen verglichen, die mit einem Netz gesammelt wurden. Die von Tintenfischen gefressenen Jungfische hatten im späten Larven- und frühen Jugendstadium deutlich kürzere Körperlängen und kleinere Körpergrößen als die in Netzen gefangenen Jungfische, was darauf hindeutet, dass kleinere Jungfische mit langsameren Wachstumsraten eine höhere Wahrscheinlichkeit haben, ausgewählt zu werden. Das Körpermassenverhältnis des Raubkalmars zu den Beutejungtieren (Raubtier-Beute-Massenverhältnis, PPMR) lag zwischen 7 und 700 und war damit deutlich niedriger als das PPMR, das in verschiedenen Meeresökosystemen auf der Grundlage von Fischanalysen ermittelt wurde. Unsere Ergebnisse zeigen, dass der Raub von Tintenfischen das frühe Überleben von Fischen und die Trophodynamik in Meeresökosystemen erheblich beeinflussen kann.

Raubtiere sind eine der Hauptursachen für die Sterblichkeit im frühen Lebensstadium von Meeresfischen1. Da Populationsschwankungen bei Meeresfischen häufig durch Schwankungen der frühen Sterblichkeitsraten verursacht werden, ist die Beurteilung der Auswirkungen von Raubtieren auf die Überlebensprozesse der Fische für das Verständnis der Dynamik der Fischpopulationen von entscheidender Bedeutung. Es wurde die Hypothese aufgestellt, dass ein geringfügiger Rückgang der Wachstumsraten in den frühen Lebensstadien zu einer längeren Anfälligkeit und einer erhöhten kumulativen Mortalität aufgrund von Raubtieren führt, was möglicherweise zu einer geringeren Rekrutierung führt2,3. Niedrige Wachstumsraten können auch mit niedrigen Standardstoffwechselraten zusammenhängen4, was sich auf die Aktivitäten der Tiere auswirken kann, einschließlich der Vermeidung von Raubtieren5. Da Raubtiere auf Meeresfische in offenen Ozeanen selten direkt beobachtet werden können, ist es notwendig, phänotypische Unterschiede zwischen einzelnen, von Raubtieren gefressenen Fischen und den in der Population überlebenden Fischen zu untersuchen, um die Auswirkungen von Raubtieren auf das Überleben der Fische zu verstehen6.

Verschiedene Meeresfischarten verfügen über ein planktonisches Larvenleben zur Ausbreitung und siedeln sich nach der Metamorphose für Wachstum und Fortpflanzung in artspezifischen Lebensraumschichten an. Dieser Übergang von der Oberfläche in die tiefere Schicht während der frühen Lebensstadien ist eine der Bedingungen, die für eine schnelle Wachstumsrate bei Meeresfischen sorgen7. Der Übergang bringt oft dramatische Veränderungen in der physischen und biologischen Umgebung mit sich, darunter auch ein neues Raubtierfeld. Tintenfische bewohnen häufig mesopelagische Gewässer und führen erhebliche vertikale Diel-Wanderungen durch8,9. Da die gemeldete Nahrungszusammensetzung verschiedener Tintenfische zahlreiche Fischarten umfasst10,11, können Tintenfische eine wichtige Rolle im Überlebensprozess von Fischen spielen, insbesondere von Fischen, die ihre Verbreitung in frühen Lebensstadien in tiefere Schichten verlagern. Mehrere Studien haben über die Räuber-Beute-Beziehungen zwischen Fischen12,13 oder zwischen Seevögeln und Fischen14 berichtet; Allerdings haben nur wenige die Beziehung zwischen Tintenfischen und Fischen hervorgehoben. Obwohl vermutet wird, dass die Prädation durch Kopffüßer einen erheblichen Einfluss auf die Rekrutierungsdynamik von Fischen hat11,15,16,17, besteht eine kritische Wissenslücke hinsichtlich der Auswirkungen der Prädation durch Tintenfische auf das Überleben von Fischarten.

Der Schwertspitzenkalmar Uroteuthis edulis und die Japanische Makrele Trachurus japonicus, die beide häufig in der bodennahen Schicht (nur wenige Meter vom Boden entfernt) im südlichen Ostchinesischen Meer (ECS)18,19,20 vorkommen, können eine geeignete Artengruppe sein die Interaktionen zwischen Tintenfischen und Fischen sowie die Rolle von Tintenfischen in Meeresökosystemen zu erforschen. Die Japanische Makrele gehört zu den Arten, die ihren Lebensraum ontogenetisch von der Oberfläche in die bodennahen Schichten verlagern, wenn die Fische eine Standardlänge (SL) von etwa 30 bis 50 mm erreichen19,21. Aus dem Vergleich der Wachstumsbahn zwischen Larven und Jungtieren im Frühstadium (~ 20 mm SL) in der Oberflächenschicht und juvenilen Artgenossen (30–70 mm SL) in der bodennahen Schicht des ECS, Takahashi et al.22 zeigten, dass T. japonicus-Larven und Jungtiere im Frühstadium rund um die Lebensraumveränderung ein größen- oder wachstumsselektives Überleben erfahren. Darüber hinaus wird berichtet, dass U. edulis kleine Fische als Beute bevorzugt23,24. Da diese Tintenfischart im Frühling und Frühsommer überwiegend in den Schelfbruchregionen verbreitet ist und häufig zusammen mit T. japonicus-Jungtieren vorkommt, könnte sie der wichtigste Raubtier dieser Fischart sein, der ihr wachstumsselektives Überleben vorantreibt.

Verhaltens- und Fressmuster von Tintenfischen variieren oft je nach Tageszeit15 und Mondzyklus8, obwohl solche Muster von U. edulis noch nicht entdeckt wurden. Das Gewichtsverhältnis von Raubtier und Beute, das als Raubtier-Beute-Massenverhältnis (PPMR) bezeichnet wird, ist ein grundlegender Parameter, der den Nahrungsapparat charakterisiert, die Länge der Nahrungskette in einer Gemeinschaft einer bestimmten Größenzusammensetzung 25, 26 steuert und anschließend die Energieübertragungseffizienz beeinflusst vom Phytoplankton bis zu den größten Raubtieren27. Trotz seiner Bedeutung wurde PPMR im Zusammenhang mit dem Raubverhalten von Tintenfischen selten gemeldet. Dies liegt vor allem daran, dass es schwierig ist, verzehrte Beute abzuwiegen, da Tintenfische ihre Beute in kleine Stücke zerbeißen und diese schnell verdauen11,15. Darüber hinaus stoßen Kopffüßer bei der Raubjagd häufig harte Körperteile wie den Kopf und die Schwanzflossen ab und ernähren sich nur vom Fischrumpf28. Aufgrund dieser Schwierigkeiten erfordert die Untersuchung der Räuber-Beute-Beziehung zwischen Tintenfisch und Fisch eine sorgfältige Bewertung.

In dieser Studie wollten wir die Ernährungsgewohnheiten von U. edulis und ihren Einfluss auf das wachstumsabhängige Überleben von T. japonicus während der frühen Lebensstadien der Fische im ECS verstehen. Zu diesem Zweck wurden U. edulis und T. japonicus mit einem Grundschleppnetz im südlichen ECS gesammelt. Mithilfe von Otolithen von T. japonicus-Jungtieren, die im Magen von U. edulis gefunden wurden (im Folgenden als „verzehrte Jungtiere“ bezeichnet) und denen, die mit einem Schleppnetz gesammelt wurden (im Folgenden als „im Netz gefangene Jungtiere“), konnten wir die Körpergrößen und Wachstumsverläufe der Jungtiere rekonstruieren, um Phänotypen aufzudecken Unterschiede zwischen den beiden Gruppen. Um die Ernährungsgewohnheiten von U. edulis zu beschreiben, wurden der PPMR und der Verdauungszustand anhand der rekonstruierten Größen der verzehrten Jungtiere geschätzt. Wir haben auch einen statistischen Rahmen entwickelt, der die Beziehung zwischen Alter und Körperlänge nutzt, um die Größe oder Wachstumsselektivität von Fischen durch Tintenfischprädation zu bestimmen.

Juvenile T. japonicus sowie juvenile und adulte U. edulis wurden von Mai bis Juni 2008, 2009 und 2010 im ECS mit einem Grundschleppnetz gefangen (Abb. 1a, Tabelle 1). Da in unserer vorherigen Studie22 in der Schelfbruchregion des ECS südlich von 30° N ein wachstumsselektives Überleben bei Jungtieren von T. japonicus beobachtet wurde, konzentrierten wir uns auf die Analyse des Mageninhalts von U. edulis im südlichen ECS, südlich von 30° N. Die Zahl der Schleppnetzstationen zur Mageninhaltsanalyse betrug 2008, 2009 und 2010 30, 39 bzw. 39. Von diesen Schleppnetzstationen wurden diejenigen mit mehr als drei gefressenen Jungfischen als Untersuchungsstandorte ausgewählt, um die Ernährungsgewohnheiten von U. edulis und die größenselektive Prädation von Jungfischen von T. japonicus zu untersuchen. Unser Verfahren zum Sammeln von Fisch- und Tintenfischproben ist eine Fischereiuntersuchung zur Beurteilung der Rekrutierungshäufigkeit von Fischen und Kopffüßern, einschließlich T. japonicus und U. edulis, im ECS. Die japanische Fischereibehörde erteilte jedes Jahr die Genehmigung zur Probenentnahme. Bei beiden Arten handelt es sich um Bestandsbewertungsarten, und die Bestände werden auf der Grundlage der Bestandsbewertungsvorschriften in Japan verwaltet.

Sammelstellen von juvenilen und erwachsenen Uroteuthis edulis für die Analyse des Mageninhalts in den Jahren 2008, 2009 und 2010 im südlichen ECS und einem Magen von U. edulis. (a) Sammelstellen mit ausgefüllten, schattierten und leeren Kreisen kennzeichnen Standorte mit einer Otolithenanalyse von ≥ 3 verzehrten Trachurus japonicus-Jungtieren, Standorte mit ≤ 2 verzehrten Jungtieren bzw. Standorte ohne verzehrte Jungtiere. Standort und Nummerierung der Schleppnetzstationen waren in den Untersuchungsjahren konsistent. Im Einschub sind das Wasser und die wichtigsten Strömungsstrukturen mit der Bezeichnung ECS, Ostchinesisches Meer; YS, Gelbes Meer; SJ, Japanisches Meer; PO, Pazifischer Ozean; KC, Kuroshio Current; TWC, Tsushima Warm Current rund um das Untersuchungsgebiet. (b) Mageninhalt von U. edulis, einschließlich eines Paares sackförmiger Otolithen von juvenilem T. japonicus. Das untere Bild ist eine vergrößerte Ansicht des Quadrats im oberen Bild. Maßstabsbalken 2 mm.

Ein Schleppnetz wurde tagsüber zwischen 06:00 und 18:00 Uhr Ortszeit 30 Minuten lang am Meeresboden gezogen. Das Netz hatte eine Mündungsöffnung von etwa 22 m × 4 m (Breite × Höhe) und verschiedene Maschenweiten (180 mm an der Mündung bis 66 mm am Steert) und war außerhalb des Steerts mit einem Vlies mit einer Maschenweite von 18 mm abgedeckt. Ende. Bis zu 50 Individuen von T. japonicus und U. edulis wurden aus jedem Schleppnetzfang entfernt und sofort an Bord bei –10 °C eingefroren. Vertikale Temperaturprofile an den Schleppnetzstationen wurden aus Beobachtungen mit dem Salzgehalt-Temperatur-Tiefen-Profiler (ASTD-100, JFE Advantech Co. Ltd., Hyogo, Japan) ermittelt.

Die Mantellänge (ML) und das nasse Körpergewicht von U. edulis wurden mit einer Genauigkeit von 0,1 cm bzw. 0,1 g gemessen. Die Mägen von U. edulis wurden präpariert und das Nassgewicht mit einer Genauigkeit von 1 mg gemessen, mit Ausnahme derjenigen, die 2008 gesammelt wurden. Die Nahrungszusammensetzung umfasste Krebstiere, Kopffüßer und Fische, basierend auf der Identifizierung von Schnabel, Exoskelett, Augapfel, Otolith, Statolith, und Wirbelsäulenmorphologie, beobachtet unter einem Sezierlichtmikroskop bei 5–20-facher Vergrößerung. Aus dem als Fische identifizierten Mageninhalt wurden Fisch-Otolithen entfernt und die Gesamtzahl der Otolithen unter einem Präpariermikroskop bei 10–40-facher Vergrößerung gezählt. Es wurden kaum schwerwiegende Schäden an den Otolithen durch Kauen und Verdauung im Magen beobachtet (Abb. 1b). Alle Verfahren für Fische und Tintenfische wurden in Übereinstimmung mit den „Richtlinien für die Pflege und das Wohlergehen von Kopffüßern in der Forschung“29 und den „Richtlinien für den Umgang mit lebenden Fischen am FRI“ des Fisheries Research Institute der Japan Fisheries and Education Agency (FRI) durchgeführt ) und mit Empfehlungen der ARRIVE-Leitlinie30.

Otolithen im Sacculus von T. japonicus (bekannt als Sagittae; im Folgenden als „saccular otolith“ bezeichnet) wurden von den gesamten Otolithen, einschließlich anderer Fischarten, im Tintenfischmagen getrennt und anhand ihrer Morphologie als links und rechts zugeordnet. Alle sackförmigen Otolithen der verzehrten Jungtiere wurden auf einem Glasobjektträger mit Emailleharz eingebettet, mit Schleifpapier der Körnung 2000 geschliffen und mit 3 μm Aluminiumoxidpulver poliert. Der Otolithenradius vom Kern bis zum Rand, die Gesamtzahl der Wachstumsinkremente und die Breite zwischen den Inkrementen wurden im Post-Rostrum-Teil des Otolithen mithilfe eines Otolithenmesssystems gemessen, das aus einem Lichtmikroskop mit 50–500-facher Vergrößerung und ausgestattet war CCD-Kamera (Ratoc System Engineering Co. Ltd., Tokio, Japan).

SL und Nasskörpergewicht der verzehrten Jungtiere wurden auf der Grundlage der Beziehungen zwischen Otolithenradius und SL sowie zwischen Nassgewicht und SL von T. japonicus-Larven und Jungtieren geschätzt (Ergänzende Informationen S1; Abb. S1). In unserer vorherigen Studie22 wurden im ECS bereits Otolithenmessungen von planktonischen Larven und jungen Jungtieren von T. japonicus in der Oberflächenschicht und Jungtieren in der bodennahen Schicht für die Jahrgänge 2005, 2008 und 2009 durchgeführt Zusätzlich zu den neuen Messungen für den Jahrgang 2010 wurden Datensätze zu Otolithen- und Körpergrößen im südlichen ECS verwendet. Wenn mehrere Otolithenpaare (links und rechts) im Magen von U. edulis gefunden wurden, wurde ein Paar von T. japonicus-Otolithen mit Unterschieden in der geschätzten SL < 2 mm als von demselben einzelnen Fisch stammend definiert. Die linken Otolithen wurden verwendet, um den SL der verzehrten Jungtiere zu rekonstruieren.

An jedem Untersuchungsort wurden SL und Nassgewicht der in Netzen gefangenen Jungtiere von T. japonicus mit einer Genauigkeit von 0,01 mm bzw. 0,1 g gemessen, und sackförmige Otolithen der in Netzen gefangenen Jungtiere wurden von bis zu 50 Individuen entnommen. Die sackförmigen Otolithen der in Netzen gefangenen Jungtiere wurden wie für die verzehrten Jungtiere beschrieben behandelt. Die Standardlänge im Alter der verzehrten und gefangenen Jungfische wurde mithilfe der biologischen Abfangmethode31 zurückgerechnet. Bei T. japonicus wurden Wachstumsinkremente täglich in einem sackförmigen Otolithen abgelagert und die erste Ablagerung von Wachstumsinkrementen im Otolithen wurde 2 Tage nach dem Schlüpfen (dph) bei einer Notochordlänge von etwa 3 mm in Aufzuchtexperimenten beobachtet32. Das Alter (in Tagen) der verzehrten und gefangenen Jungtiere wurde durch Addition von 2 zur Gesamtzahl der Otolithen-Inkremente geschätzt. Da die Beziehung zwischen SL und Otolithenradius durch eine lineare Gleichung dargestellt wurde (Ergänzende Informationen S1; Abb. S1), wurden die Parameter der linearen Beziehung unter Verwendung von SL und Otolithenradius beim Schlüpfen und Sammeln für jeden Fisch angenähert.

Um den Zeitpunkt der Prädation abzuschätzen, wurde das Verdauungsverhältnis (DR) einzelner U. edulis geschätzt, indem das Nassgewicht des Magens durch das rekonstruierte Nassgewicht des juvenilen T. japonicus in Fällen dividiert wurde, in denen nur T. japonicus vorhanden war. Da die Wassertemperatur in der bodennahen Schicht der Untersuchungsstandorte zwischen 17 und 19 °C lag (Tabelle 1), wurde die Verdauungsdauer (t, in Minuten) auf der Grundlage einer linearen Gleichung der Magenentleerungsrate japanischer Gemeiner geschätzt Tintenfisch Todarodes pacificus [DR = − 0,176 t + 59,462 (N = 15, R2 = 0,4101)] bei 17 °C33. Die Zeit bis zur Raubjagd wurde geschätzt, indem die Verdauungsdauer vom Zeitpunkt des Fangs von U. edulis abgezogen wurde, der als Mittelpunkt des Schleppnetzschlepps definiert wurde.

Die Vorkommensrate der verzehrten T. japonicus-Jungtiere wurde als Anteil der einzelnen U. edulis, die T. japonicus verzehrten, an der Gesamtzahl der analysierten U. edulis-Mägen an jedem Untersuchungsort definiert und berechnet. Die Häufigkeit des Vorkommens der verzehrten Jungtiere und die Zeit bis zur Raubjagd wurden in Bezug auf das Mondstadium zum Zeitpunkt der Raubjagd analysiert, das von einer Website zur Verfolgung der Mondstadien (http://koyomi.vis.ne.jp/moonage.htm) abgerufen wurde ). Da die Mondbeleuchtungszyklen etwa 29,5 Tage dauern, wurde die Mondphase anhand des Beleuchtungsanteils von 0 % (Neumond) bis 100 % (Vollmond) standardisiert. Um die Beutegrößenpräferenz von U. edulis und ihren Zusammenhang mit der Ontogenese und den Mondzyklen aufzuklären, wurden die Gesamtmasse der von U. edulis verzehrten T. japonicus-Jungtiere und der PPMR als Nassgewicht von U. edulis dividiert durch die rekonstruierte Feuchte berechnet Gewicht des einzelnen T. japonicus und dann mithilfe von Regressionsanalysen mit dem ML von U. edulis und der Mondbeleuchtung verglichen.

Da Tintenfische abhängig von ihrer relativen Körpergröße häufig selektiv den Kopf von Beutefischen abstoßen, wurde die Möglichkeit einer Abstoßung untersucht, bevor die Selektivität der Tintenfischprädation getestet wurde. In einer Studie in Gefangenschaft mit dem europäischen Tintenfisch Loligo vulgaris, der mit Fischen von ca. 12 g Nassgewicht gefüttert wurde, wurde eine selektive Abstoßung hauptsächlich bei Tintenfischen mit ca. < 19 cm ML mit einer Wahrscheinlichkeit von 60–100 % beobachtet28, was darauf hindeutet, dass der Kopf des Fisches Tintenfische, die größer als 1/13,2 der Körpermasse des Tintenfischs sind, werden oft abgestoßen34. Wir gingen daher davon aus, dass bei T. japonicus bei PPMR < 13,2 eine selektive Abstoßung durch U. edulis auftritt. Das Nassgewicht von U. edulis wurde durch 13,2 dividiert und unter Verwendung der Nassgewicht-SL-Beziehung von T. japonicus (Ergänzende Informationen S1; Abb. S1) in SL umgerechnet und dann an jedem Untersuchungsort gemittelt. Der mittlere SL von T. japonicus, der 13,2 PPMR entspricht, wurde als Schwellen-SL definiert, bei dem eine signifikante Abstoßung des Beutekopfes auftreten kann. Im Folgenden bezeichnen wir die Personen, deren SL diesen Schwellenwert überschritten hat, als „ungenießbare Personen“. Für die Population, deren Anteil an ungenießbaren Individuen unter 5 % liegt, hat selbst die 100-prozentige Ablehnung der ungenießbaren Individuen bei Normalverteilung nur begrenzte Auswirkungen auf die resultierende SL-Zusammensetzung, da der Mittelwert um weniger als 0,1 Standardabweichung abnimmt. Wenn die Abstoßung tatsächlich stattgefunden hat, werden die Otolithen der ungenießbaren Individuen in reduziertem Anteil in den Mägen von Tintenfischen gefunden. Wenn ein Tintenfisch zufällig eine Vorläuferfischpopulation hat, die α % ungenießbare Individuen enthält, und die Wahrscheinlichkeit einer Kopfabstoßung für ihn 60–100 % beträgt28, beträgt der erwartete Anteil der ungenießbaren Individuen im Magen 0 bis 0,4 × α × 100/ (100–0,6*α) %. Wenn also der Anteil der ungenießbaren Individuen in den gefangenen Jungfischen (αn %) größer als 5 % und der Anteil in den verzehrten Jungfischen kleiner als 0,4 × αn × 100/(100–0,6*αn) % war, haben wir dies berücksichtigt dass es an der Untersuchungsstelle möglicherweise zu einer erheblichen Abstoßung des Kopfes gekommen sein könnte, weshalb die Stelle von einigen der unten beschriebenen Analysen ausgeschlossen wurde.

Die Alters-SL-Beziehungen der gefangenen und verzehrten Jungtiere wurden verwendet, um die Größe oder Wachstumsselektivität der Tintenfischprädation zu testen (Abb. 2a). Hier wurden drei Modelle der Prädationsselektivität berücksichtigt: (1) zufällige Prädation (keine Selektivität, Abb. 2b), (2) Größenauswahl (kleine Größe bevorzugt, Abb. 2d) und (3) Wachstumsauswahl (langsame Wachstumsrate bevorzugt). , Abb. 2f). Eine kleine Größe bezieht sich auf einen relativ kleineren SL, unabhängig vom Alter in einer Population. Eine langsame Wachstumsrate wird als relativ kürzere altersstandardisierte SL definiert, die auf schlechte Ernährungsbedingungen35 oder niedrige Standardstoffwechselraten4 hinweisen kann, was anschließend zu einer Verschlechterung der Schwimmfähigkeit und einer erhöhten Anfälligkeit für Raubtiere innerhalb einer Kohorte führen kann36,37. Da die drei Modelle zu einer unterschiedlichen Alters-SL-Beziehung der verzehrten Jungtiere führen würden (Abb. 2c, e, g), kann das wahrscheinlichste Modell der Prädationsselektivität durch Vergleich der Alters-SL-Beziehungen der ursprünglichen Population und der verzehrten Tiere abgeleitet werden Jugendliche (Ergänzende Informationen S2 für detaillierte Beschreibungen). Da die Größen der verzehrten Jungfische im Vergleich zu den im Netz gefangenen Jungfischen kleiner ausfielen (siehe „Ergebnisse“), haben wir die Größenauswahl nur für kleinere Größen getestet. Bemerkenswert ist, dass Fischernetze möglicherweise nicht in der Lage sind, Individuen zu fangen, die kleiner als ihre Maschenweite sind (Abb. 2h), und daher spiegelt die Alters-SL-Beziehung der in Netzen gefangenen Jungfische nicht direkt die der ursprünglichen Population wider und kann eine höhere mittlere Länge und eine flachere Neigung aufweisen (Abb. 2i).

Konzeptionelle Modelle der Auswirkung von Prädation und Nettoprobenahme auf die Alters-Standardlängen-Beziehungen (SL) verzehrter oder gesammelter Exemplare. (a) Die Alters-SL-Beziehung der ursprünglichen Population bestand aus 10.000 Individuen, wobei die mittlere Beziehung als gepunktete Linie dargestellt ist. (b–g) Schematische Darstellung der Prädationswahrscheinlichkeit zufälliger Prädation (b), größenselektiver Prädation (d) und wachstumsselektiver Prädation (f) und der daraus resultierenden Alters-SL-Beziehungen der verzehrten Jungtiere für jedes Prädationsmodell mit linearer Regression (durchgezogene Linie) (c,e,g). (h,i) Schematische Darstellung der Sammelwahrscheinlichkeit des Fischernetzes (h) und der daraus resultierenden Alters-SL-Beziehung der gefangenen Jungfische (i).

Basierend auf dem oben genannten Konzept wurde ein statistischer Rahmen zur Ableitung des wahrscheinlichen Prädationsmodells entwickelt (ausführliche Beschreibungen finden Sie in der Zusatzinformation S2). Kurz gesagt, die Alters-SL-Beziehung der ursprünglichen Population, definiert als die Population vor Raub und Netto-Probenentnahme, wurde zunächst aus der Alters-SL-Beziehung der verrechneten Jungtiere mithilfe einer gewichteten linearen Regressionsanalyse abgeleitet, um die Nettoverzerrung zu berücksichtigen. Als nächstes wurde das Prädationsmodell für die ursprüngliche Population, das die beobachtete Alters-SL-Beziehung der verzehrten Jungtiere am besten erklären kann, basierend auf Akaikes Informationskriterien (AIC) und Bootstrap-Likelihood-Ratio-Tests mit 2.000 Iterationen ausgewählt, wobei das zufällige Prädationsmodell als Nullhypothese verwendet wurde . Diese Verfahren wurden auf die Daten für jeden Studienort, auf gepoolte Daten für jedes Jahr und auf gepoolte Daten für alle Jahre angewendet, um verschiedene räumlich-zeitliche Skalen abzudecken38, obwohl Studienorte, an denen möglicherweise eine signifikante selektive Abstoßung wegen der Fütterung aufgetreten ist, ausgeschlossen wurden. Wenn die Größenauswahl in mehreren Populationen unterschiedlicher Altersgruppen erfolgt und die Daten gepoolt werden, ist wichtig, dass die Alters-SL-Beziehung der gepoolten verzehrten Jungtiere ähnlich der bei der Wachstumsauswahl ist. Obwohl Größe und Wachstumsselektivität unterschiedliche Fütterungsstrategien sind, sind beide Modelle im Wesentlichen nicht zu unterscheiden und unterscheiden sich möglicherweise nur auf lokaler Ebene.

An den meisten Untersuchungsorten bzw. -jahren wurde eine größen- oder wachstumsselektive Prädation festgestellt (siehe „Ergebnisse“). Um die phänotypischen Unterschiede in den somatischen Wachstumsverläufen zwischen gefangenen und gefressenen Jungtieren weiter aufzuklären, wurden in jedem Jahr rückberechnete SL in verschiedenen Altersstufen verglichen. Da die Alters-SL-Beziehungen in jedem Jahr eine bi- oder trimodale Verteilung zeigten (siehe „Ergebnisse“), wurden die genetzten und verzehrten Jungtiere mithilfe einer Clusteranalyse basierend auf SL und Alter zugeordnet. Zur Erstellung der Unähnlichkeitsmatrizen wurde Clustering mit der Ward-Methode implementiert. Unterschiede in den Wachstumsverläufen in 5-Tages-Intervallen zwischen den verzehrten und den gefangenen Jungtieren wurden mithilfe der MANOVA mit wiederholten Messungen und einem Post-hoc-F-Test getestet39. Statistische Analysen wurden mit der Software JMP Version 14.0 (SAS Institute, Cary, NC, USA; www.sas.com) durchgeführt.

Eine ethische Prüfung und Genehmigung waren für diese Studie nicht erforderlich, da die Tierschutzbestimmungen des FRI von den Forschern nicht verlangten, Protokolle für die ethische Behandlung von Fischen und Wirbellosen vorzulegen, die im Rahmen der Felduntersuchung zum Zeitpunkt der Durchführung dieser Forschung gesammelt wurden.

Unter den verschiedenen Arten, die während der Untersuchungen im südlichen ECS gefunden wurden, wies U. edulis die höchste mittlere Häufigkeit in allen Untersuchungsjahren auf, und T. japonicus hatte die zweithöchste mittlere Häufigkeit in den Jahren 2008 und 2009, lag jedoch 2010 an sechster Stelle (Ergänzende Informationen). S3; Abb. S2). Das Vorkommen von T. japonicus lag während des Untersuchungszeitraums in den Schleppnetzstationen zwischen 64 und 82 % (Ergänzende Informationen S3; Abb. S2). U. edulis wurde in 100 % der Stationen gefangen, in denen Jungfische von T. japonicus gefunden wurden. Dies war der höchste Prozentsatz aller in den Untersuchungen gefundenen Fische und Tintenfische. Bei anderen potenziellen Tintenfischfressern traten neben T. japonicus mehrere Tintenfischarten und der Japanische Tintenfisch T. pacificus auf, obwohl die mittlere Häufigkeit dieser Tintenfische ein bis zwei Größenordnungen geringer war als die von U. edulis. Eine ähnliche Dominanz von U. edulis und T. japonicus wurde in der mittleren Biomasseanalyse festgestellt (Ergänzende Informationen S3; Abb. S2).

Jungtiere und Erwachsene von U. edulis, die sich von Jungfischen von T. japonicus ernährten, wurden hauptsächlich am frühen Morgen in der flachen (95–120 m) Schelfbruchregion des ECS gesammelt; Im südlichen Randschelf und in tieferen Bereichen (> 150 m) kam es zu einer verringerten Prädation (Abb. 1a, Tabelle 1). Studienstandorte mit mehr als drei Individuen verzehrter T. japonicus-Jungtiere waren 2008 St. 04; St. 06, 15, 18 und 19 im Jahr 2009; und St. 14 und 19 im Jahr 2010. Die Vorkommensraten der verzehrten Jungfische betrugen an den Untersuchungsstandorten 8–50 % und waren bei geringerer Mondbeleuchtung nahe der Neumondperiode höher als bei höherer Beleuchtung um die Vollmondperiode (Tabelle 1, Abb. 3a).

Prädation von Jungtieren des Trachurus japonicus im Zusammenhang mit der Mondbeleuchtung. (a) Vorkommensrate und (b) Zeitpunkt der Prädation. Der schattierte Bereich in (b) zeigt die Dämmerungszeit etwa eine Stunde vor Sonnenaufgang an. (c–f) Nassgewicht der verzehrten T. japonicus-Jungtiere (c, e) und Raubtier-Beute-Massenverhältnis (PPMR) (d, f) im Verhältnis zur Mondbeleuchtung und der Mantellänge (ML) von Uroteuthis edulis. Durchgezogene Linien zeigen signifikante Beziehungen zwischen Variablen an.

ML und Nassgewicht von U. edulis, die Jungtiere von T. japonicus verzehrten, lagen zwischen 58 und 160 mm bzw. 9,5 und 122,1 g (Ergänzende Informationen; Tabelle S1); Es wurde kein signifikanter Unterschied bei ML und Gewicht zwischen den Jahren festgestellt (ANOVA, P > 0,5 für beide). Ein Schwertspitzenkalmar U. edulis verzehrte 1–7 Jungtiere von T. japonicus mit einer geschätzten Körperlänge von 20,0–74,9 mm SL. Die Verdauungsraten der verzehrten Jungtiere lagen 88–330 Minuten nach der Prädation auf der Grundlage der Verdauungszustände bei etwa 1–71 % (Ergänzende Informationen; Tabelle S1). Es wurde geschätzt, dass die Prädation zwischen 01:00 und 04:00 Uhr während der unteren Mondbeleuchtungsperiode und zwischen 04:00 und 06:00 Uhr, einschließlich der Dämmerungszeit, während der mittleren Beleuchtungsperiode auftrat (Abb. 3b); Daten zur Prädationszeit um die Vollmondperiode liegen nicht vor, da das Magenfeuchtgewicht im Jahr 2008 nicht gemessen wurde. Es wurde kein signifikanter Trend zwischen dem Körpergewicht der verzehrten Jungtiere und der Mondbeleuchtung festgestellt (P = 0,14, Abb. 3c). Allerdings war der PPMR während der Vollmondperiode höher als während des Neumonds (P < 0,01, Abb. 3d). Während die Nassgewichte der verzehrten Jungtiere bei U. edulis mit ML > 100 mm tendenziell höher waren als die des Tintenfischs mit ML < 100 mm (Abb. 3e), gab es keinen signifikanten Zusammenhang zwischen dem Gewicht der Beute und des Raubtiers (P = 0,08). Allerdings war der PPMR für U. edulis mit längeren MLs signifikant höher (P < 0,01, Abb. 3f).

Die Alters-SL-Beziehungen der Populationen vor der Nettoprobenahme und der Tintenfischprädation (dh der ursprünglichen Population) wurden mithilfe linearer Regressionsanalysen der Alters-SL-Daten der Nettoproben geschätzt. Die gewichtete Regressionsanalyse unter Berücksichtigung der Nettoverzerrung ergab für die meisten Studienstandorte eine etwas andere Beziehung zwischen mittlerem Alter und SL als die durch die nicht gewichtete Regressionsanalyse geschätzte, was darauf hindeutet, dass die Nettoverzerrung die Beziehung zwischen Alter und SL kaum beeinflusst (Abb. 4). Weniger als 5 % der gefangenen Jungfische an jedem Untersuchungsort hatten längere SLs als den Schwellenwert (PPMR < 13,2, siehe „Materialien und Methoden“), was darauf hindeutet, dass eine selektive Abstoßung des Beutekopfes wahrscheinlich nicht stattgefunden hat, außer in St. 06 und St. 18 im Jahr 2009 und St. 19 im Jahr 2010 (Abb. 4, Tabelle 1). Bei St. 19 im Jahr 2010 hatten 60 % der verzehrten Jungfische längere SLs als den Schwellenwert (erwarteter Anteil bei Ablehnung: 0 bis 53,8 %, siehe „Materialien und Methoden“), was darauf hindeutet, dass die Beuteköpfe trotz ihrer relativen Länge nicht abgelehnt wurden große Größen. Wir gingen davon aus, dass es im Jahr 2009 außer in St. 06 und 18 nicht zu einer signifikanten selektiven Abstoßung kam, und führten weitere Analysen unter Ausschluss dieser beiden Standorte durch.

Beziehungen zwischen Standardlänge (SL) und Alter der verzehrten (schwarze Kreise) und der im Netz gefangenen (graue Kreise) Jungtiere von Trachurus japonicus in den Untersuchungsgebieten. Die dicken durchgezogenen grauen und schwarzen Linien zeigen eine lineare Regression der gefangenen bzw. verzehrten Jungtiere an. Gepunktete schwarze Linien zeigen die Beziehung zwischen Alter und SL unter Berücksichtigung der Nettoverzerrung für die verrechneten Jugendlichen. Der schattierte Bereich zeigt potenzielle SL-Bereiche mit der selektiven Ablehnung der Nahrungsaufnahme durch Tintenfische an, was einem Räuber-Beute-Massenverhältnis (PPMR) < 13,2 entspricht. Die Zahlen unten rechts im schattierten Bereich geben den Schwellenwert SL der möglichen selektiven Ablehnung an.

Bei Vergleichen der Alters-SL-Beziehungen der verzehrten Jungtiere und der ursprünglichen Population hatte entweder das größen- oder wachstumsselektive Modell an allen Untersuchungsstandorten mit Ausnahme von St. 19 im Jahr 2010 eine signifikant höhere Wahrscheinlichkeit als das zufällige Raubtiermodell (P < 0,05). und beide wurden für die AIC-basierte Modellauswahl ausgewählt (Tabelle 2). Als die Daten für jedes Jahr gepoolt wurden, waren die Wahrscheinlichkeiten sowohl des Größen- als auch des Wachstumsauswahlmodells über alle drei Jahre hinweg signifikant höher als das Zufallsprädationsmodell (P < 0,05); Das Größenauswahlmodell wurde für 2008 und 2009 und das Wachstumsauswahlmodell für 2010 ausgewählt (Abb. 5, Tabelle 2). Bei der Kombination aller Jahre war die Wahrscheinlichkeit sowohl des Größen- als auch des Wachstumsauswahlmodells signifikant höher als die des Zufallsprädationsmodells (P < 0,01) und das Wachstumsauswahlmodell wies den niedrigsten AIC auf (Abb. 5, Tabelle 2).

Beziehungen zwischen Standardlänge (SL) und Alter der verzehrten (schwarzen) und gefangenen (grauen) Jungtiere von Trachurus japonicus über die Studienjahre und gepoolten Jahre hinweg. Die dicken durchgezogenen grauen und schwarzen Linien zeigen lineare Regressionslinien der im Netz gefangenen bzw. verzehrten Jungfische an. Gepunktete schwarze Linien zeigen die Alters-SL-Beziehung unter Berücksichtigung der Nettoverzerrung für die verrechneten Jugendlichen. Die Häufigkeitsverteilungen für SL und Alter in jedem Panel geben die Anzahl der Individuen in den Klassen 5 mm bzw. 5 dph an. Kreise und Rauten in den Jahren 2008 und 2009 kennzeichnen jüngere und ältere Alterskohorten basierend auf der Clusteranalyse. Im Jahr 2010 zeigen Kreise, Rauten und Dreiecke jüngere, mittlere und ältere Kohorten.

Mithilfe einer Clusteranalyse wurden die verzehrten und verrechneten Jugendlichen in den Jahren 2008 und 2009 zwei Alterskohorten und im Jahr 2010 drei Kohorten zugeordnet, basierend auf den Alters-SL-Beziehungen in jedem Jahr (Abb. 5). Die Wachstumsverläufe der jüngeren Gruppen unterschieden sich nur im Jahr 2010 signifikant zwischen den verzehrten und den im Netz gefangenen Jungtieren (P < 0,01), und der mittlere zurückgerechnete SL der verzehrten Jungtiere war signifikant kürzer als der der im Netz gefangenen Jungtiere (Abb. 6). Auch die Wachstumsverläufe der älteren Gruppen waren in den Jahren 2008 (P < 0,05) und 2009 (P < 0,01) deutlich geringer als die der in Netzen lebenden Jungtiere, während für die mittleren (P = 0,15) und älteren (P) keine signifikanten Unterschiede festgestellt wurden = 0,98) Gruppen im Jahr 2010. Signifikante Unterschiede in den Wachstumsverläufen zwischen den verzehrten und den gefangenen Jungfischen traten im Altersbereich von 30–35 dph auf, wobei die zurückgerechnete SL in den Jahren 2008 und 2010 zwischen 20 und 25 mm lag; Im Jahr 2009 traten Unterschiede nach 15 dph auf, was einem SL von etwa 5 mm entspricht.

Wachstumsverläufe der verzehrten (schwarzen) und der gefangenen (grauen) Jungtiere in den Gruppen jung (Y), mittleren Alters (M) und alt (O) zwischen 2008 und 2010. Vertikale Linien zeigen die Standardabweichung der Mittelwerte an. *P < 0,05 in der zurückberechneten Standardlänge (SL) zwischen den verzehrten und den im Netz gefangenen Jungfischen. Horizontale gepunktete Linien zeigen SL bei der Metamorphose von Trachurus japonicus vom Larven- zum Jugendstadium32.

In dieser Studie untersuchten wir die Prädationsselektivität des Schwertspitzenkalmars U. edulis auf Jungtiere der japanischen Makrele T. japonicus im ECS im Frühsommer anhand von Otolithen, die mit einem Grundschleppnetz gesammelt wurden, und der von U. edulis gefressenen Otolithen. Der entwickelte statistische Rahmen erkannte Spuren von Größe oder wachstumsselektiver Prädation aus den Alter-SL-Beziehungen an den meisten analysierten Untersuchungsorten und -jahren (Abb. 4, 5 und Tabelle 2). Darüber hinaus war der Wachstumsverlauf der verzehrten Jungtiere in fast der Hälfte der Brutkohorten durchweg kleiner als der der im Netz gefangenen Jungtiere (Abb. 6). Wir kamen daher zu dem Schluss, dass U. edulis in der Region und in der Jahreszeit entweder kleinere oder langsamer wachsende T. japonicus-Jungtiere bevorzugt. Frühere Grundschleppnetzuntersuchungen deuteten darauf hin, dass U. edulis und T. japonicus dazu neigen, sich nachts in der Wassersäule zu verteilen und sich tagsüber im ECS40 in der bodennahen Schicht anzusammeln. Da die Proben in dieser Studie tagsüber gesammelt wurden und die geschätzten Prädationszeiten von Mitternacht bis zum frühen Morgen lagen (Ergänzende Informationen; Tabelle S1), kam es wahrscheinlich nicht nur in der bodennahen Schicht, sondern auch in einem größeren Tiefenbereich zu selektiver Prädation die Wassersäule.

Die selektive Prädation von U. edulis könnte eine Schlüsselrolle für das wachstumsabhängige Überleben und die Rekrutierungsdynamik von T. japonicus spielen. Der Lebensraum von T. japonicus verschiebt sich ontogenetisch von der Oberfläche in die bodennahen Schichten im ECS bei etwa 30–50 mm SL19,22. Takahashi et al.22 zeigten, dass Larven und frühe Jungtiere von T. japonicus mit langsamen Wachstumsraten eine geringe Überlebenswahrscheinlichkeit bis zum Jugendstadium haben. Jahrelange erhöhte Wachstumsraten von Larven und frühen Jungtieren in der Oberflächenschicht, die mit einer höheren Beutehäufigkeit einhergingen, führten zu Jahren mit höherer Jungtierhäufigkeit in der bodennahen Schicht41,42,43. Zusätzlich zu U. edulis ernähren sich verschiedene Raubtiere auch von T. japonicus-Larven und Jungtieren im ECS, wie z. B. der junge Gelbschwanzschwanz Seriola quinqueradiata, der mit an der Oberfläche treibenden Algen assoziiert ist44, und zeigen eine größen-/wachstumsselektive Prädation12,13. Unsere Felduntersuchungen zeigten jedoch, dass U. edulis der am häufigsten vorkommende Raubfisch in der bodennahen Schicht des ECS ist und am häufigsten zusammen mit T. japonicus im Frühsommer auftrat (Ergänzende Informationen S3; Abb. S2). Darüber hinaus betrug die rekonstruierte Körpergröße der von U. edulis verzehrten Jungtiere > 20 mm SL und meist > 40 mm SL (Abb. 5, Zusatzinformationen; Tabelle S1). Dies deutet darauf hin, dass größen- oder wachstumsselektive Prädation durch verschiedene Raubtiere zum wachstumsabhängigen Überleben von T. japonicus an der gesamten Oberfläche bis in die bodennahen Schichten führt und dass U. edulis während und nach der Verlagerung von der Oberfläche das primäre Raubtier ist zu tieferen Schichten.

Die Ernährungsgewohnheiten von U. edulis geben auch Einblicke in die Überlebensprozesse von T. japonicus-Jungtieren. Die Größe des verzehrten T. japonicus zeigte keine signifikante Korrelation mit der von U. edulis, der PPMR stieg jedoch signifikant an. Dies weist darauf hin, dass U. edulis im Laufe seines Wachstums dazu neigt, im Verhältnis zu seiner Größe kleinere Beutetiere zu fressen, was ein Trend ist, der häufig bei verschiedenen Meeresräubern beobachtet wird26. Daher werden kleinere T. japonicus als Beute bevorzugt, unabhängig von der Größe von U. edulis, was die Bedeutung eines schnellen Wachstums für das Überleben junger T. japonicus-Jungtiere weiter unterstreicht. Darüber hinaus schwankte die Prädationszeit von U. edulis auf Jungtieren von T. japonicus von etwa Mitternacht bis zum frühen Morgen; Jungtiere von T. japonicus, die im Vergleich zur Größe von U. edulis größer waren (geringerer PPMR), wurden tendenziell während der Neumondperiode verzehrt als während der Vollmondperiode (Abb. 4). Dies weist darauf hin, dass die Dunkelheit während des Neumondes es U. edulis ermöglicht, größere T. japonicus-Jungfische zu fangen, und dass U. edulis in der Lage ist, Fische bei schlechten Lichtverhältnissen zu finden und zu jagen, möglicherweise aufgrund des hervorragenden Sehvermögens von Tintenfischen45. Während die Verlagerung von T. japonicus von der Oberfläche in die dunklere Bodenschicht mit der saisonalen Verschiebung bevorzugter Beutetiere für T. japonicus-Jungtiere zusammenhängt46, 47, kann dies auch das Eindringen in ein Gebiet bedeuten, das für U. edulis-Raubtiere vorteilhaft ist. Da die Prädation von U. edulis gegenüber T. japonicus jedoch hauptsächlich in flacheren Gewässern in einer Tiefe von 95–120 m beobachtet wurde (Abb. 1, Tabelle 1), könnten Siedlungen in tieferen Regionen, in denen U. edulis relativ spärlich vorkommt, wichtig sein für T. japonicus, um die Sterblichkeitsrate zu senken und die Überlebensrate zu erhöhen.

Es ist bemerkenswert, dass die PPMRs zwischen U. edulis- und T. japonicus-Juvenilen (6,9–714,0, Median 49,8) deutlich niedriger waren als die in verschiedenen Regionen gemeldeten mittleren PPMR des Ökosystems, die oft etwa 1 × 102 bis 10426,48 betragen. Basierend auf Hunsicker und Essington16 zeigten Barnes et al.26, dass der mittlere PPMR des Langflossen-Küstenkalmars Loligo pealeii im westlichen Nordatlantik 97,7 beträgt, was mit dem in dieser Studie ermittelten Verhältnis vergleichbar ist. Regional schätzten Ohshimo et al.49 den mittleren PPMR im pelagischen System des ECS und des westlichen Japanischen Meeres auf 3–5 × 103, basierend auf einer stickstoffstabilen Isotopenanalyse von Zooplankton, 18 Fischarten und nur einer Tintenfischart. Tintenfische setzen zunächst ihre Tentakel ein, um Beutefische zu fangen und halten sie mit ihren Armen fest. Anschließend führen sie ihnen hinter dem Kopf einen tödlichen Biss aus28,45,50. Dieses Fressverhalten ermöglicht es Tintenfischen wahrscheinlich, im Verhältnis zu ihrer Größe größere Beute zu fressen, im Vergleich zu Fischen, die Beute schlucken, die kleiner als ihr Maul-/Speiseröhrendurchmesser ist; Daher ist es wahrscheinlich, dass der PPMR von Tintenfischen und Fischen im Allgemeinen niedriger ist als der zwischen Fischen, wie bereits in früheren Studien gezeigt wurde15,26. Ein niedrigerer PPMR ermöglicht möglicherweise mehr Mitglieder in der Räuber-Beute-Beziehung innerhalb eines bestimmten Größenbereichs, was zu längeren Nahrungsketten führt25 und die Effizienz der Energieübertragung vom Phytoplankton zum obersten Räuber verringert27. Dies verdeutlicht, wie wichtig es ist, Tintenfische in solche Analysen einzubeziehen, um Meeresökosysteme zu verstehen, und wie wichtig es ist, weitere Daten über Tintenfischprädation aus verschiedenen Regionen zu sammeln.

Die Ernährungsanalyse von Tintenfischen ist aufgrund ihrer einzigartigen Ernährungsökologie schwierig. Die selektive Abstoßung der Köpfe großer Beutefische kann die Schätzung der Zusammensetzung der Beutegröße anhand des Mageninhalts verzerren15. Da die Wahrscheinlichkeit einer selektiven Ablehnung zur Fütterung von der relativen Körpergröße von Raubkalmaren und Beutefischen abhängt, kann dies einen entscheidenden Einfluss auf den Vergleich zwischen den verzehrten und den im Netz beprobten Beutefischen haben. An mehr als der Hälfte der Untersuchungsstandorte dieser Studie war die Körpergröße von T. japonicus, die mit Fischernetzen gesammelt wurde, tendenziell kleiner als die Größe, bei der eine Kopfabstoßung gemeldet wurde (Abb. 4). Da wir in den nachgelagerten Analysen nur Studienstandorte einbezogen haben, an denen es wahrscheinlich nicht zu Abstoßungen gekommen ist, überwindet unsere Hauptschlussfolgerung die Verzerrung. Dennoch lagen die in Netzen gefangenen Jungtiere an einigen Untersuchungsstandorten in einem Größenbereich, in dem eine Abstoßung hätte erfolgen können, und die Größe der verzehrten Jungtiere war deutlich kleiner als die der in Netzen gefangenen Jungtiere (Abb. 4, St. 06 und 18 im Jahr 2009). Dies weist darauf hin, dass U. edulis möglicherweise tatsächlich den Kopf des größeren T. japonicus an den Untersuchungsstandorten abgestoßen hat, was durch größenselektive Prädation leicht verwechselt werden kann. Da der Schwellenwert (PPMR < 13,2) zur Erkennung der Abstoßung und die variable Magenentleerungsrate in Abhängigkeit von der Temperatur von anderen Tintenfischarten übernommen wurden28,33, würden die auf den Aufzuchtexperimenten basierenden Ernährungsgewohnheiten von U. edulis die Ergebnisse im Feld verfeinern. Eine sorgfältige Untersuchung des rohen Mageninhalts und der Größenzusammensetzung von Raubtieren und Beutetieren ist von entscheidender Bedeutung für ein genaues Verständnis der Raubtiere von Tintenfischen.

Insgesamt zeigten unsere Ergebnisse, dass Tintenfische den Überlebensprozess von Fischen beim Übergang vom planktonischen Larvenstadium zum Jungtierstadium und bei der Ansiedlung in der Nähe der Bodenschicht erheblich beeinflussen können und dass die Räuber-Beute-Beziehungen zwischen Tintenfisch und Fisch möglicherweise einzigartig sind. Der Übergang ist bei Meeresfischarten wie kommerziell wichtigen Kabeljaus, Plattfischen und Felsenfischen weit verbreitet. Da die Variabilität des Überlebens in frühen Lebensstadien der wesentliche Faktor für die Populationsfluktuation von Fischen ist, haben Tintenfischprädationen erhebliche Auswirkungen auf die Populationsdynamik dieser Fische. Die Kopffüßerpopulationen haben in den letzten Jahrzehnten in verschiedenen Meeresökosystemen weltweit zugenommen51, was darauf hindeutet, dass der Raubdruck von Tintenfischen auf das Überleben der Fische in zukünftigen Ozeanen immer wichtiger werden könnte. Obwohl bekannt ist, dass sowohl kleine Fische als auch Tintenfische das Ziel verschiedener Raubfische52 und Seevögel53 sind, ist wenig über die Wechselwirkungen zwischen ihnen bekannt. Unsere Ergebnisse unterstreichen, wie wichtig es ist, die Ökologie von Tintenfischen zu berücksichtigen, um die Dynamik der Fischpopulation und die trophodynamischen Wechselwirkungen in Meeresökosystemen zu verstehen.

Die Datensätze und die Software, die während der aktuellen Studie generiert und/oder analysiert wurden, sind im folgenden Repositorium verfügbar: [https://doi.org/10.5061/dryad.7m0cfxpvw] und [https://doi.org/10.5281/zenodo. 5598679].

Bailey, KM & Houde, ED Prädation von Eiern und Larven von Meeresfischen und das Rekrutierungsproblem. Adv. Mar. Biol. 25, 1–83. https://doi.org/10.1016/S0065-2881(08)60187-X (1989).

Artikel Google Scholar

Houde, ED Frühe Lebensdynamik und Rekrutierungsvariabilität von Fischen. Bin. Fisch. Soc. Symp. 2, 17–29 (1987).

ADS Google Scholar

Anderson, JT Eine Übersicht über das größenabhängige Überleben von Fischen in der Phase vor der Rekrutierung im Zusammenhang mit der Rekrutierung. J. Northw. Atl. Fisch. Wissenschaft. 8, 55–66. https://doi.org/10.2960/J.v8.a6 (1988).

Artikel Google Scholar

McCarthy, ID Zeitliche Wiederholbarkeit der relativen Standardstoffwechselrate bei jungen Atlantischen Lachsen und ihr Zusammenhang mit Variationen in der Lebensgeschichte. J. Fish Biol. 57, 224–238. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.2000.tb00788.x (2000).

Artikel Google Scholar

Biro, PA & Stamps, JA Führen konsistente individuelle Unterschiede in der Stoffwechselrate zu konsistenten individuellen Unterschieden im Verhalten? Trends Ecol. Entwicklung 25, 653–659. https://doi.org/10.1016/j.tree.2010.08.003,Pubmed:20832898 (2010).

Artikel PubMed Google Scholar

Endler, JA Natürliche Selektion in freier Wildbahn (Princeton Univ. Pr., 1986).

Meekan, MG & Fortier, L. Selektion für schnelles Wachstum während des Larvenlebens des Atlantischen Kabeljaus Gadus morhua auf dem schottischen Schelf. März Ecol. Prog. Ser. 137, 25–37. https://doi.org/10.3354/meps137025 (1996).

Artikel ADS Google Scholar

Gilly, WF et al. Vertikale und horizontale Wanderungen des Riesenkalmars Dosidicus gigas durch elektronische Markierung aufgedeckt. März Ecol. Prog. Ser. 326, 1–17 (2006).

Artikel ADS Google Scholar

Watanabe, H., Kubodera, T., Moku, M. & Kawaguchi, K. Diel vertikale Migration von Tintenfischen im warmen Kernring und in kalten Wassermassen in der Übergangsregion des westlichen Nordpazifiks. März Ecol. Prog. Ser. 315, 187–197. https://doi.org/10.3354/meps315187 (2006).

Artikel ADS Google Scholar

Phillips, KL, Jackson, GD & Nichols, PD Prädation von Myktophiden durch den Tintenfisch Moroteuthis ingens rund um Macquarie und Heard Islands: Mageninhalt und Fettsäureanalysen. März Ecol. Prog. Ser. 215, 179–189. https://doi.org/10.3354/meps215179 (2001).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Field, JC, Baltz, K., Phillips, AJ & Walker, WA Verbreitungsgebietserweiterung und trophische Interaktionen des Riesenkalmars Dosidicus gigas im Kalifornischen Strom. CalCOFI Rep. 48, 131–146 (2007).

Google Scholar

Ellis, T. & Gibson, RN Größenselektive Prädation von Plattfischen der Gruppe 0 auf einem Kindergartengebiet an der schottischen Küste. März Ecol. Prog. Ser. 127, 27–37. https://doi.org/10.3354/meps127027 (1995).

Artikel ADS Google Scholar

Takasuka, A., Aoki, I. & Oozeki, Y. Raubtierspezifisches wachstumsselektives Raubtier auf Larven der japanischen Sardelle Engraulis japonicus. März Ecol. Prog. Ser. 350, 99–107. https://doi.org/10.3354/meps07158 (2007).

Artikel ADS Google Scholar

Tucker, S., Hipfner, JM & Trudel, M. Größen- und konditionsabhängige Prädation: Ein Seevogel zielt überproportional auf minderwertige einzelne Junglachse. Ökologie 97, 461–471. https://doi.org/10.1890/15-0564.1,Pubmed:27145620 (2016).

Artikel PubMed Google Scholar

Rodhouse, PG & Nigmatullin, CM Rolle als Verbraucher. Phil. Trans. R. Soc. London. B 351, 1003–1022. https://doi.org/10.1098/rstb.1996.0090 (1996).

Artikel ADS Google Scholar

Hunsicker, ME & Essington, TE Größenstrukturierte Muster von Fischfressern des Langflossen-Küstenkalmars (Loligo pealeii) im Ökosystem des mittelatlantischen Festlandsockels. Dürfen. J. Fisch. Aquat. Wissenschaft. 63, 754–765. https://doi.org/10.1139/f05-258 (2006).

Artikel Google Scholar

Hunsicker, ME & Essington, TE Bewertung des Potenzials für die trophodynamische Kontrolle von Fischen durch den Langflossen-Küstenkalmar (Loligo pealeii) im Nordwestatlantik. Dürfen. J. Fisch. Aquat. Wissenschaft. 65, 2524–2535. https://doi.org/10.1139/F08-154 (2008).

Artikel Google Scholar

Wang, KY, Liao, CH & Lee, KT Populations- und Reifedynamik des Schwertspitzenkalmars (Photololigo edulis) im südlichen Ostchinesischen Meer. Fisch. Res. 90, 178–186. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2007.10.015 (2008).

Artikel Google Scholar

Sassa, C., Yamamoto, K., Tsukamoto, Y., Konishi, Y. & Tokimura, M. Verbreitung und Wanderung der Makrele (Trachurus japonicus) im Alter von 0 Jahren in Ostchina und im Gelben Meer, basierend auf saisonaler Grundschleppnetzfischerei Umfragen. Fisch. Ozeanogr. 18, 255–267. https://doi.org/10.1111/j.1365-2419.2009.00510.x (2009).

Artikel Google Scholar

Tokai, T., Shiode, D., Sakai, T. & Yoda, M. Steertselektivität eines Schleppnetzes mit der gesetzlichen Mindestmaschengröße im Ostchinesischen Meer. Fisch. Wissenschaft. 85, 19–32. https://doi.org/10.1007/s12562-018-1270-x (2019).

Artikel CAS Google Scholar

Sassa, C. & Konishi, Y. Vertikale Verteilung der Larven der Makrele Trachurus japonicus im südlichen Teil des Ostchinesischen Meeres. Fisch. Wissenschaft. 72, 612–619. https://doi.org/10.1111/j.1444-2906.2006.01191.x (2006).

Artikel CAS Google Scholar

Takahashi, M., Sassa, C. & Tsukamoto, Y. Wachstumsselektives Überleben der jungen Makrele Trachurus japonicus während des Übergangs von pelagischen zu Grundlebensräumen im Ostchinesischen Meer. Mar. Biol. 159, 2675–2685. https://doi.org/10.1007/s00227-012-2025-3 (2012).

Artikel Google Scholar

Ishida, K. Fütterungsökologie des Schwertspitzenkalmars (Loligo edulis). Rep. Shimane Pref. Fisch. Exp. Stan. 3, 31–35 (1981) (auf Japanisch).

Google Scholar

Tashiro, M., Tokunaga, T., Machida, S. & Takata, J. Verbreitung eines Tintenfischs, Loliogo edulis HOYLE, im Ostchinesischen Meer. Stier. Ich habe Pref gegeben. Inst. Fisch. 7, 21–30 (1981).

Google Scholar

Jennings, S. & Warr, KJ Kleinere Verhältnisse der Körpergröße von Raubtieren und Beutetieren in längeren Nahrungsketten. Proz. Biol. Wissenschaft. 270, 1413–1417. https://doi.org/10.1098/rspb.2003.2392 (2003).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Barnes, C., Maxwell, D., Reuman, DC & Jennings, S. Globale Muster in den Größenbeziehungen zwischen Raubtieren und Beutetieren zeigen die Größenabhängigkeit der trophischen Transfereffizienz. Ökologie 91, 222–232. https://doi.org/10.1890/08-2061.1 (2010).

Artikel PubMed Google Scholar

Cabana, G. & Rasmussen, JB Modellierung der Struktur der Nahrungskette und der Bioakkumulation von Schadstoffen mithilfe stabiler Stickstoffisotope. Natur 372, 255–257. https://doi.org/10.1038/372255a0 (1994).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Castile, AC, Hernandez-Bear, J., Gouranguine, A., War, Á. & Cabanellas-Reboredo, M. Raubtierverhalten des europäischen Tintenfischs Loligo vulgaris. J. Ethol. 38, 311–322. https://doi.org/10.1007/s10164-020-00652-4 (2020).

Artikel Google Scholar

Fiorito, G. et al. Richtlinien für die Pflege und das Wohlergehen von Kopffüßern in der Forschung – Ein Konsens basierend auf einer Initiative von CephRes, FELASA und der Boyd Group. Labor. Anim. 49, 1–90. https://doi.org/10.1177/0023677215580006la.sagepub.com (2015).

Artikel PubMed Google Scholar

Percie du Sert, N. et al. Meldung von Tierversuchen: Erläuterung und Ausarbeitung der ARRIVE-Richtlinien 2.0. PLoS Biol. 18, e3000411 (2020). https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000411

Campana, SE Wie zuverlässig sind Wachstumsrückrechnungen basierend auf Otolithen? Dürfen. J. Fisch. Aquat. Wissenschaft. 47, 2219–2227. https://doi.org/10.1139/f90-246 (1990).

Artikel Google Scholar

Xie, S. et al. Wachstum und morphologische Entwicklung sagittaler Otolithen von Larven und frühen Jungtieren von Trachurus japonicus. J. Fish Biol. 66, 1704–1719. https://doi.org/10.1111/j.0022-1112.2005.00717.x (2005).

Artikel Google Scholar

Yasui, T. & Sakurai, Y. Magenentleerungsrate von Todarodes pacificus. Rep. Annu. Treffen. Squid Res 32, 55–57 (2005) (auf Japanisch).

Google Scholar

Šifner, SK & Vrgoč, N. Populationsstruktur, Reifung und Fortpflanzung des europäischen Tintenfischs Loligo vulgaris in der zentralen Adria. Fisch. Res. 69, 239–249. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2004.04.011 (2004).

Artikel Google Scholar

Kono, N., Tsukamoto, Y. & Zenitani, H. RNA:DNA-Verhältnis zur Diagnose des Ernährungszustands japanischer Sardellenlarven Engraulis japonicus während der ersten Fütterungsphase. Fisch. Wissenschaft. 69, 1096–1102. https://doi.org/10.1111/j.0919-9268.2003.00733.x (2003).

Artikel CAS Google Scholar

Booman, C., Folkvord, A. & Hunter, JR Reaktion ausgehungerter Larven der nördlichen Sardelle Engraulis mordax auf Raubangriffe erwachsener Sardellen. Fisch. Stier. 89, 707–711 (1991).

Google Scholar

Chick, JH & Van Den Avyle, MJ Auswirkungen der Futterration auf die Schwimmgeschwindigkeit der Larven und die Reaktionsfähigkeit auf Raubtierangriffe: Auswirkungen auf das Kohortenüberleben. Dürfen. J. Fisch. Aquat. Wissenschaft. 57, 106–115. https://doi.org/10.1139/f99-185 (2000).

Artikel Google Scholar

Hunsicker, ME et al. Funktionelle Reaktionen und Skalierung in Räuber-Beute-Interaktionen von Meeresfischen: Aktuelle Probleme und neue Konzepte. Ökologisch. Lette. 14, 1288–1299. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2011.01696.x (2011).

Artikel PubMed Google Scholar

Chambers, RC & Miller, TJ Bewertung des Fischwachstums mittels Otolith-Inkrementanalyse: Spektrale Eigenschaften von Längsschnittdaten auf individueller Ebene in Recent Developments in Fish Otolith Research (Hrsg. Secor, DH, Dean, JM & Campana, SE) 155– 175 (University of South Carolina Press, 1995).

Mizutani, T. et al. Diel-Variabilität in der Fangzusammensetzung der Grundschleppnetzuntersuchung im Ostchinesischen Meer. Nippon Suisan Gakkaishi 71, 44–53 (2005). (auf Japanisch mit englischer Zusammenfassung). https://doi.org/10.2331/suisan.71.44.

Sassa, C., Takahashi, M., Konishi, Y. & Tsukamoto, Y. Zwischenjährliche Schwankungen in der Verbreitung und Häufigkeit der Larven der japanischen Makrele Trachurus japonicus im Ostchinesischen Meer. ICES J. Mar. Sci. 73, 1170–1185. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsv269 (2016).

Artikel Google Scholar

Takahashi, M., Sassa, C., Nishiuchi, K. & Tsukamoto, Y. Zwischenjährliche Schwankungen der Larvenwachstums- und Entwicklungsraten von Makrelen (Trachurus japonicus) im Ostchinesischen Meer: Auswirkungen auf das Überleben von Jungtieren. Dürfen. J. Fisch. Aquat. Wissenschaft. 73, 155–162. https://doi.org/10.1139/cjfas-2015-0077 (2016).

Artikel Google Scholar

Takahashi, M., Sassa, C., Nishiuchi, K. & Tsukamoto, Y. Variabilität der Wachstumsraten der Larven und Jungtiere der japanischen Makrele Trachurus japonicus im Ostchinesischen Meer – Auswirkungen von Temperatur und Beutereichtum im Kuroshio-Strom, physikalisch , Biogeochemical and Ecosystem Dynamics (Hrsg. Nagai, T., Saito, H., Suzuki, K. & Takahashi, M.) 295–307 (Wiley, 2019).

Anraku, M. & Azeta, M. Die Ernährungsgewohnheiten von Larven und Jungtieren des Gelbschwanzes, Seriola quinqueradiata Temminck et Schlegel, im Zusammenhang mit schwimmenden Algen. Stier. Seikai Reg. Fisch. Res. Lab 33, 13–45 (1965) (auf Japanisch mit englischer Zusammenfassung).

Google Scholar

Villanueva, R., Perricone, V. & Fiorito, G. Kopffüßer als Raubtiere: eine kurze Reise durch Verhaltensflexibilität, Anpassungen und Ernährungsgewohnheiten. Vorderseite. Physiol. 8, 598. https://doi.org/10.3389/fphys.2017.00598,Pubmed:28861006 (2017).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Wang, R., Zuo, T. & Wang, K. Das kalte Grundwasser des Gelben Meeres – ein Übersommerungsstandort für Calanus sinicus (Copepoda, Crustacea). J. Plankton Res. 25, 169–183. https://doi.org/10.1093/plankt/25.2.169 (2003).

Artikel CAS Google Scholar

Sassa, C., Kitajima, S., Nishiuchi, K. & Takahashi, M. Ontogenetische und jährliche Variation in der Ernährung junger japanischer Makrelen (Trachurus japonicus) im Ostchinesischen Meer. J. Mar. Biol. Assoc. UK 99, 525–538. https://doi.org/10.1017/S0025315418000206 (2019).

Artikel Google Scholar

Nakazawa, T., Ushio, M. & Kondoh, M. Skalenabhängigkeit des Raubtier-Beute-Massenverhältnisses: Determinanten und Anwendungen. Adv. Ökologisch. Res. 45, 269–302. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-386475-8.00007-1 (2011).

Artikel Google Scholar

Ohshimo, S., Tanaka, H., Nishiuchi, K. & Yasuda, T. Trophäenpositionen und Raubtier-Beute-Massenverhältnis des pelagischen Nahrungsnetzes im Ostchinesischen Meer und im Japanischen Meer. März. Frischw. Res. 67, 1692–1699. https://doi.org/10.1071/MF15115 (2016).

Artikel Google Scholar

Vidal, EAG & Salvador, B. Das Tentakelangriffsverhalten bei Tintenfischen: funktionelle Interdependenz von Morphologie und Raubtierverhalten während der Ontogenese. Vorderseite. Physiol. 10, 1558. https://doi.org/10.3389/fphys.2019.01558 (2019).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Doubleday, ZA et al. Globale Verbreitung von Kopffüßern. Curr. Biol. 26, R406–R407. https://doi.org/10.1016/j.cub.2016.04.002 (2016).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Overholtz, WJ, Link, JS & Suslowicz, LE Verzehr wichtiger pelagischer Fische und Tintenfische durch Raubfische im nordöstlichen Schelf der USA mit einigen Fischereivergleichen. ICES J. Mar. Sci. 57, 1147–1159. https://doi.org/10.1006/jmsc.2000.0802 (2000).

Artikel Google Scholar

Montevecchi, WA & Myers, RA Beutefang von Seevögeln spiegelt die Fülle pelagischer Fische und Tintenfische auf mehreren räumlichen und zeitlichen Skalen wider. März Ecol. Prog. Ser. 117, 1–9. https://doi.org/10.3354/meps117001 (1995).

Artikel ADS Google Scholar

Referenzen herunterladen

Die Kapitäne, Offiziere und Besatzungen der FT/V Kumamoto-Maru leisteten Feldunterstützung bei der Probenahme von Tintenfischen und Fischen. Wir danken Frau K. Kikitsu für ihre Unterstützung bei den Analysen des Mageninhalts und der Otolithenmessung. Wir danken auch Dr. S. Muko für ihren Rat bei der Entwicklung des statistischen Rahmens und Dr. Y. Sakurai und Y. Iwata für ihre ökologischen Erkenntnisse über Tintenfische. Diese Studie wurde im Rahmen des Forschungs- und Bewertungsprogramms für Fischereiressourcen der japanischen Fischereibehörde durchgeführt.

Tatsuya Sakamoto

Aktuelle Adresse: Instituto Português do Mar e da Atmosfera (IPMA), Rua Alfredo Magalhães Ramalho, 6, 1495-006, Lissabon, Portugal

Fisheries Resources Institute, Japan Fisheries Research and Education Agency, 1551-8 Taira-machi, Nagasaki, Nagasaki, 851-2213, Japan

Motomitsu Takahashi, Tatsuya Sakamoto, Chiyuki Sassa und Mari Yoda

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MT konzipierte die Studie und analysierte die Daten. TS entwarf den statistischen Rahmen und erweiterte die Analyse. MT und TS haben den Originalentwurf verfasst und alle Autoren haben zur Bearbeitung des Manuskripts beigetragen. Diese Studie wurde durch Zuschüsse der Fischereibehörde Japans und der Japan Fisheries Research and Education Agency unterstützt.

Korrespondenz mit Motomitsu Takahashi.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Takahashi, M., Sakamoto, T., Sassa, C. et al. Einfluss der Tintenfischprädation auf das Überleben von Jungfischen. Sci Rep 12, 11777 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-14389-2

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Eingegangen: 20. Dezember 2021

Angenommen: 06. Juni 2022

Veröffentlicht: 11. Juli 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-14389-2

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